چگونگی پیدایش گونه‌ها

در جزایر گالاپاگوس» (1) تعداد زیادی از گونه‌های گیاهی و جانوری منحصر به فرد ساکن شدند که در مناطق دیگر کره‌ی زمین دیده نمی‌شدند. داروین با مشاهده‌ی این موضوع اندیشید که شاید ظهور خلقت در مکانی مشابه این مکان رخ داده باشد. نام‌گذاری بر اساس لاک پشت‌های بزرگی است که به آنها لاک‌پشت‌های فیلی می‌گویند (گالاپاگو کلمه‌ی اسپانیایی معادل لاک پشت است). داروین پس از دیدار و بازگشت از این جزایر نوشت:
"این طور به نظر می‌رسید که ما را به جایی باز گردانده‌اند که آن حادثه بزرگ، پر رمز و رازترین همه‌ی اسرار که همان پیدایش خلقت بر روی این کره‌ی خاکی است در آن رخ داده است."
آغاز زندگی شکل‌های جدید حیات، پیدایش گونه‌ها، در مرکز ثقل نظریه‌ی تکامل قرار دارد زیرا به دنبال آن تنوع زیست‌شناختی رخ خواهد داد. توجیه اینکه چگونه جمعیت‌ها به سازش دست می‌یابند (موضوع مورد بحث در فصل دوم و سوم) به تنهایی کافی نیست، بلکه درک تکامل کلان (ظهور گروه‌های ناکسونومیک جدید شامل گونه‌ها، جنس‌ها، تیره‌ها، و حتی قلمروها) نیز برای مطالعه و بررسی تکامل موجودات زنده بسیار ضروری به نظر می‌رسد. در این راستا، ایجاد گونه‌های جدید (گونه‌زایی) (2) فرایندی بسیار مهم است زیرا جنس‌ها، تیره‌ها یا حتی سطوح تاکسونومیک بالاتر جدید نیز هر کدام، از گونه‌ای جدید با ویژگی‌های انحصاری منشأ یافته‌اند.
شواهد فسیلی، دو الگوی مختلف از گونه‌زایی را نقد می‌کنند: این الگوها تحت عنوان «آناژنز» (3) و «کلادوژنز» (4) نامگذاری شده اند. آناژنز از کلمه‌ی یونانی «آنا» به معنی رو به بالا و «ژنز» به معنی پیدایش برگرفته شده است و به تکامل فیلتیک (5) (تباری) نیز معروف است. این الگو معرف انباشته شدن تغییرات، ضمن تبدیل یک گونه به گونه‌ی دیگر است. در واگرایی، که اشتقاق نیز نامیده می‌شود، یک گونه‌ی مادر به دو گونه‌ی دختر اشتقاق می‌یابد که هم زمان حضور خواهند داشت. اشتقاق را کلادوژنز نیز نامیده‌اند که از کلمه‌ی یونانی کلادوس (در زبان یونانی به معنی انشعاب) برگرفته شده است. فقط با استفاده از کلادوژنز تعداد گونه‌ها و به دنبال آن تنوع زیستی افزایش می‌یابد (شکل 1)
تعداد گونه‌های موجود بر روی کره‌ی زمین اعجاب‌انگیز است. تحقیقات انجام شده توسط «ویلسون» (6) و همکارانش در سال 1990، تعداد گونه‌های شناخته شده را در حدود 1/4 میلیون برآورد می‌کنند. با وجود این، تعداد زیادی گونه‌های دیگر نیز وجود دارند که هنوز باید شناسایی شوند. این موضوع مخصوصاً در مورد موجودات پروکاریوتیک صادق است. براوردها، تعداد گونه‌هایی که هنوز تعیین نشده‌اند را بین 2 تا صدمیلیون تخمین می‌زنند.
a) آناژنز: تبدیل گونه‌ایی به گونه‌ی دیگر، تکامل فیلتیک (تباری) که پیامد انباشتگی تغییرات وراثتی در یک جمعیت بوده و منجر به ظهور یک گونه‌ی جدید می‌گردد.
b) کلادوژنز: شامل تعدادی انشعابات و واگرایی هاست که ضمن آن گونه‌های جدید از گونه‌ی اجدادی اشتقاق می‌یابند. کلادوژنز پایه و اساس تنوع زیست‌شناختی به شمار می‌رود.
دشواری این نکته که آیا گروه‌های معین، متعلق به گونه‌ای واحد هستند یا خیر، به این موضوع بر می‌گردد که ممکن است گونه‌ای منفرد در قالب دو جمعیت متمایز، در معرض تکامل آهسته به دو یا چند گونه‌ی دیگر قرار داشته باشد. مدت زمانی که دو جمعیت از هم جدا هستند مهم است. چنانچه زمان کوتاهی سپری شده باشد، دو جمعیت شباهت بیشتری به هم دارند، و به نظر می‌رسد که آنها متعلق به گونه‌ای واحد باشند. اگر زمان سپری شده طولانی باشد، ممکن است تغییرات به وقوع پیوسته به آن اندازه کافی باشند تا تفاوت‌های واضحی را بین جمعیت‌ها ایجاد کنند به صورتی که از آنها با نام گونه‌های متفاوت یاد شود. هنگام مطالعه‌ی جمعیت‌های طبیعی، زیست‌شناس تکاملی با مواردی مواجه می‌شود که تصمیم‌گیری تعیین گونه‌های مجزا را دشوار می‌سازند. هنگامی که دو یا دستجات بیشتر وابسته به گونه‌ای مشابه، تفاوت‌هایی را در برخی صفات از خود نشان دهند ولی نه به آن اندازه که بتوان آنها را به گونه‌هایی متفاوت نسبت داد، زیست‌شناسان آن‌ها را "زیرگونه" (7) می‌نامند.
در این فصل از کتاب، ابتدا انواع مفاهیم گونه را معرفی می‌کنیم و توضیح می‌دهیم چگونه زیست‌شناسان بر اساس این مفاهیم به شناسایی و تفکیک گونه‌ها می‌پردازند. سپس، سازوکارهای جداکننده‌ی تولید مثلی گونه‌ها، انواع روش‌های گونه‌زایی، و مدل‌های تکاملی به منظور توضیح نقص ذخایر فسیلی، بررسی خواهند شد.

مفاهیم گونه

معمولاً زیست‌شناسان برای توصیف و تعیین گونه‌ها روش‌هایی را به کار می‌برند که بر اساس تجربیات در مورد موجودات زنده‌ی در حال مطالعه به دست آورده‌اند. ویژگی‌هایی که یک زیست‌شناس برای تعیین یک گونه از آنها بهره می‌برد تا حد زیادی به گونه‌ی مورد نظر بستگی دارد. برای مثال، خصوصیاتی که برای گونه‌های حشره‌ها استفاده می‌شود، از خصوصیاتی که برای گونه‌های باکتری کاربرد دارند، متمایزند. استفاده و بهره‌گیری از رایج‌ترین ویژگی‌ها، شامل انواع فیزیکی یا موروفولوژیکی، قابلیت زادآوری، داشتن نیایی مشترک، و ویژگی‌های بوم شناختی به رهیافت‌های گوناگونی منجر شده است که «مفاهیم گونه» (8) نام دارند. مطالعه این مفاهیم به ما کمک می‌کند تا عوامل گوناگون مرتبط با دسته‌بندی و شناسایی گونه‌ها بر روی این کره‌ی خاکی را د رک کنیم.

مفهوم ریخت‌شناختی گونه (9)

کارل لینه، که زیست‌شناس سوئدی سده‌ی هجدهم میلادی و بنیانگذار طبقه‌بندی جدید بود،گیاهان را بر مبنای تفاوت‌های ساختاری، به گونه‌های مجزا تقسیم کرد. این روش، که تحت عنوان «مفهوم ریخت‌شناختی گونه‌ها» شناخته شده است، هنوز هم در شناسایی انواع گونه‌ها به کار می‌رود، اما فقط توجه به شکل ساختاری برای توجیه کامل گونه کافی نیست. مثلاً، با آنکه سگ‌ها از نر اندازه و شکل بسیار گوناگون هستند، همه‌ی آنها به صورت اعضای گونه‌ی مشابه طبقه‌بندی شده‌اند. در حال حاضر، اغلب از این مفهوم در دسته‌بندی گونه‌های دارای تولید مثل غیرجنسی و دسته‌بندی فسیل‌ها استفاده می‌شود.

مفهوم زیستی گونه (10)

علم ژنتیک جمعیت‌ها، باعث توصیف مفهوم گونه شده است. بر اساس «مفهوم زیستی گونه»، که نخستین بار توسط «ارنست مایر» (11) در سال 1940 بیان شد، یک گونه شامل گروه هایی از جمعیت‌هاست که اعضای آن قابلیت آمیزش با یکدیگر را به منظور تولید زاده‌های بارور در طبیعت دارند. این اعضا با اعضای گونه‌های دیگر که ا ز نظر تولید مثلی از آنها جدا هستند آمیزش نمی‌کنند. به بیان دیگر، هر گونه دارای یک «خزانه‌ی ژنی» است که از خزانه‌ی ژنی گونه‌های دیگر جداست و موانع تولید مثلی به صورت حصارهایی گونه‌های مختلف را از هم جدا نگه می‌دارند.
در مفهوم زیستی گونه نیز اشکال‌هایی وجود دارد. اولین اشکال این است که برای موجودات منقرض شده کاربردی ندارد. برای مثال، در گونه‌بندی دایناسورها نمی‌توان از معیارهای این مفهوم بهره برد و معیارهای ریختی کاربرد بیشتری دارند. نقطه‌ی ضعف دوم این است که فقط موجودات زنده‌ای را در بر می‌گیرد که به روش جنسی تولید مثل می‌کنند. برای موجوداتی که تولید مثل جنسی ندارند، همانند باکتری‌ها، نمی‌توان موانع تولید مثلی را مطرح کرد. چنین موجوداتی اصولاً بر اساس ویژگی‌های ساختاری و زیست شیمیایی طبقه‌بندی می‌شوند. سومین اشکال مفهوم زیست گونه‌ها را می‌توان در شکسته شدن حصارهای بین گونه‌هایی جستجو کردکه در محیط‌های مصنوعی دور از طبیعت مانند سیرک، باغ وحش، گلخانه، آکواریوم یا آزمایشگاه‌ها به سر می‌برند. چنین گونه‌هایی می‌توانند با هم آمیزش و زادآوری کنند.

مفهوم تکاملی گونه

در سال 1961 میلادی، دیرینه شناس آمریکایی به نام «جرج جی لورد سیمسون» (12) مفهومی از گونه را معرفی کرد که بر اساس تبار و دودمان بنا شده بود. منطبق با «مفهوم تکاملی گونه» (13)، گونه از دودمانی واحد منشأ می‌یابد که از دودمان‌های دیگر جداست و گرایش‌ها و سرشت‌های تاریخ تکاملی مخصوص به خود را دارد. یک دودمان (14)، وابستگی ژنتیکی بین یک فرد یا گروهی از افراد با اجداد آنهاست. مفهوم تکاملی گونه نقطه‌ی عطف نظری است که خود را بر مسیری متمرکز می‌سازد که به شکل‌گیری یک گونه‌ی متمایز می‌انجامد.
اولین ایراد مفهوم تکاملی گونه این است که با آن نمی‌توان راهی آسان برای تعیین گونه‌ی خاص یافت. در اکثر موارد، دودمان را می‌توان به سختی آزمود و از نظر کمّی نمی‌توان آنها را سنجید. تفسیر دودمانی که به صورت فسیل موجود است، به دلیل کمبود یا نقص باقیمانده‌های فسیلی، مانند نمونه‌های حد واسط که ممکن است در ذخایر فسیلی حضور نداشته باشند و مفقود شده باشند، به سادگی امکان‌پذیر نیست. در حال حاضر رایج‌ترین روش که محققان از آن در آنالیز دودمان‌های گونه‌های نوین بهره می‌گیرند مقایسه توالی‌های DNA ژن‌های خاص است.
می توانی نمونه‌های سلولی افراد گوناگون را فراهم کرد و ژن‌های موجود در چنین سلول‌هایی را به منظور مشاهده‌ی شباهت‌ها و تفاوت‌های آنها مقایسه کرد. با وجود این تصمیم‌گیری این موضوع دشوار است که کجا باید خطوط اشتقاقی را وقتی گروه‌ها به گونه‌های گوناگون (15) واگرایی می‌یابند ترسیم کرد. آیا 0/1 درصد تفاوت در توالی ژنوم آنها کافی است یا آنکه نیاز به تفاوت 1 یا 5 درصد وجود دارد. یک تغییر ژنتیکی ظریف ممکن است تأثیر محسوسی روی فنوتیپ داشته باشد. در مقابل، بسیاری از تغییرات ژنتیکی خنثی هستند و هیچ‌گونه تأثیر محسوسی بر روی فنوتیپ ندارند. با توجه به این مسائل، محققان به سادگی قادر نیستند پس از مقایسه‌ی تیپ‌های DNA گروه‌های مختلف نتیچه بگیرند که گروه‌ها را باید به گونه‌های متفاوت نسبت دهند یا هم گونه‌ی هم در نظر بگیرند. با وجود این، مقایسه‌ی توالی‌ها در ارزیابی اینکه گونه‌ها از نظر تکاملی وابستگان نزدیک یا دورند، بسیار مؤثر است.

مفهوم بوم شناختی گونه

مفهوم بوم شناختی گونه (16) که در سال 1976 توسط زیست‌شناس تکاملی آمریکایی «لی ون والن» (17) توصیف شد، دیدگاهی است که یک گونه را وابسته به محیط بومی‌اش در نظر می‌گیرد. هر گونه یک کنج یا کنام بوم شناختی - در انگلیسی نیچ اکولوژیکی (18) - را اشغال می‌کند که به مجموعه‌ی منحصر به فردی از منابع زیستگاهی مورد نیاز گونه و تأثیر متقابل گونه بر روی محیط و دیگر گونه‌ها اطلاق می‌شود. اعضای یک گونه درون نیچ شخصی با یکدیگر برای ماندگاری نزاع می‌کنند. اگر دو موجود زنده بسیار شبیه باشند، احتیاجات مشترکشان بیشتر می‌شود که باعث برانگیخته شدن حس رقابت در آنها خواهد شد. احتمال تعلق چنین رقیب‌هایی به گونه‌ای مشابه بسیار زیاد است. در راستای مفهوم بوم‌شناختی گونه، گونه‌ها به این د لیل ایجاد شده‌اند زیرا سازوکارهای تکاملی، چگونگی استفاده‌ی هر گونه از منابع طبیعی را کنترل می‌کنند. این مفهوم گونه، مخصوصاً برای تعیین گونه‌های باکتریایی، که دارای تولید مثل جنسی نیستند، سودمند است. غالباً سلول‌های باکتریایی از گونه‌ی مشابه، تمایل به استفاده از مواد غذایی مشابه مانند قند، ویتامین، و ...) را دارند، و تحت شرایط مشابه مانند (درجه حرارت، pH و غیره رشد می‌کنند.

روش‌های مختلف تولید مثل باعث جدا شدن گونه‌ها از هم می‌شود

انواع سازوکارهای جداکننده‌ی تولید مثلی

تا اینجا با چهار مفهوم از گونه آشنا شدید که زیست‌شناسان با استفاده از آنها سعی می‌کنند به تعیین و توصیف گونه‌های گوناگون بپردازند. در مباحث قبل دیدید که شناسایی یک گروه در نقش گونه، آسان نیست. به دلیل اهمیت گونه‌های گیاهی و جانوری، مفهوم زیستی گونه، که توسط ارنست مایر مطرح شد، نقش مهمی در مسیر بررسی این گونه‌ها ایفا کرده است. شاید به این دلیل که این مفهوم به معرفی سازوکارهای احتمالی منجر به پیدایش یک گونه‌ی جدید، تحت عنوان «جدافتادگی تولیدمثلی» (19) می‌پردازد که از جفت‌گیری و تولید مثل بین گونه‌ها ممانعت می‌کنند. این سازوکارها به دلیل جلوگیری از جریان یافتن ژن‌های دوگونه، تمامیت ژنتیکی دو گونه را حفظ می‌کنند. اکثر گونه‌ها از ساز و کارهای متعددی برخوردارند که شانس برخورد افراد دو گونه‌ی متفاوت را از بین می‌برند. در حالی که اکثر این جدا افتادگی‌ها قبل از لقاح رخ می‌دهند (پیش تخمی) (20)، بقیه پس از لقاح عمل می‌کنند (پس تخمی) (21).

موانع پیش تخمی

«موانع پیش تخمی» سازوکارهای جدایی تولید مثلی هستند که از وقوع لقاح جلوگیری می‌کنند زیرا گامت‌های نر و ماده هرگز به هم نمی‌رسند و هیچ‌گونه سلول تخم بین گونه‌ای (22) (حاصل از لقاح تخمک از یک گونه توسط اسپرم از گونه‌ی دیگر) به وجود نمی‌آید، موانع پیش تخمی عبارت‌اند از:
جدا افتادگی زیستگاهی، جدا افتادگی زمانی، جدا افتادگی رفتاری، جدا افتادگی مکانیکی، و جدا افتادگی گامتی.

جدا افتادگی زیستگاهی

اولین مانعی که به واسطه‌ی آن اعضای گونه‌ها با یکدیگر قادر به آمیزش نخواهند بود «جدا افتادگی زیستگاهی» (23) است. جدا افتادگی زیستگاهی به یک مانع جغرافیایی اطلاق می‌شود که از جفت‌گیری ممانعت می‌کند. برای مثال، دو گونه‌ایی که در جزایر مجاور به سر می‌برند توسط مقادیر زیادی آب از هم جدا می‌شوند یا گونه‌هایی از ماهی توسط رشته کوهها و سدهای خشکی از هم جدا می‌مانند.
جدا افتادگی زمانی
دومین سازوکار جدا کننده‌ی تولید مثلی از نوع پیش تخمی، جدا افتادگی زمانی، حرارتی یا فصلی نام دارد. گاهی تبادلات ژنتیکی بین دو گروه، به علت آنکه در زمان‌های مختلفی از روز، فصل یا سال جفتگیری می‌کنند، صورت نمی‌گیرد. این نوع نمونه‌ها نشانگر "جدا افتادگی زمانی" (24) هستند. مثلاً دو گونه‌ی بسیار نزدیک از مگس میوه، یعنی دروزوفیلا پسودواوبسکورا (25) و دروزوفیلا پرسی میلیس (26)، در قلمرو گسترده‌ای از زیستگاه‌های خود مشترک هستند. اما این حشره‌ها هرگز با هم آمیزش نمی‌کنند. مگس گونه‌ی اول از نظر جنسی فقط بعدازظهرها و مگس گونه‌ی دوم فقط صبح فعال است. در شرق کانادا و ایالات متحده‌ی آمریکا نیز می‌توان چنین وضعیتی را در مورد دو گونه از قورباغه که قلمروهای روی هم افتاده‌ای دارند مشاهده کرد. معمولاً گونه‌ی قورباغه جنگلی به نام رانا سیلواتیکا (27) در اواخر مارس یا اوایل آوریل، زمانی که آب حدوداً 7/2 درجه‌ی سانتیگراد (45 درجه‌ی فارنهایت) است جفتگیری می‌کند. در حالی که قورباغه‌ی پلنگی به نام رانا پی پی ینس (28) معمولاً در اواسط آوریل، وقتی دمای آب 12/8 درجه‌ی سانتیگراد (55 درجه‌ی فارنهایت) است این کار را ا نجام می‌دهد (شکل 2).
a) قورباغه‌ی جنگلی در اوایل بهار جفت‌گیری می‌کند، غالباً پیش از آنکه یخ درون آبگیرها کاملاً آب شود.
b) قورباغه‌ی پلنگی اندکی (چند هفته) دیرتر جفت‌گیری می‌کند.
c) نمودار، فعالیت تولید مثلی قورباغه‌ی جنگلی و پلنگی را نشان می‌دهد. در طبیعت، قورباغه‌ی جنگلی و پلنگی هیچ‌گاه جفت‌گیری نمی‌کنند، گرچه آنها این عمل را در آزمایشگاه انجام می‌دهند.

جداافتادگی رفتاری (29)

در گونه‌های جانوری، غالباً رفتارهای جفت‌یابی و تشریحی نقش کلیدی در ایجاد جدا افتادگی تولید مثلی ایفا می‌کنند. افراد هم‌گونه از طریق تبادل محرک‌ها و پاسخ به آنها جفت خود را شناسایی می‌کنند و تولید مثل رخ می‌دهد. برای مثال، جنس نر گونه‌های مختلف کرم شب‌تاب می‌تواند جنس ماده را با چشمک زدن و روشن و خاموش کردن علائم نورانی و با آهنگ خاصی متوجه خود کند. افراد ماده، چنین محرک‌هایی را از سوی افراد نر هم گونه شناسایی می‌کنند و با چشمک زدن متقابل به این رفتارها پاسخ می‌دهند و نرها را جذب خود می‌کنند.
مثال دیگر از جدا افتادگی رفتاری را می‌توان در مرغ‌های اقیانوسی آمریکایی شرقی و غربی با نام‌های علمی ستورنلا ماگنا (30) (نوع شرقی) و ستورنلا نگلکتا (31) (نوع غربی) مشاهده کرد (شکل 3). سال‌های طولانی تصور می‌شد که این دو، به گونه‌ی یکسانی تعلق دارند تا آنکه زیست‌شناسان دریافتند مرغ آمریکایی غربی گونه‌ی مجزایی است و چون در شناسایی آن تأثیر صورت پذیرفته بود، آن را نگلکتا (اهمال) نامیدند. در نواحی با روی هم افتادگی قلمرویی، جفت‌گیری‌های بین گونه‌ای بسیار اندکی بین مرغ‌های غربی و شرقی رخ می‌دهد که دلیل آن را می‌توان در آوازها و نغمه‌سرایی‌های متفاوت آنها جستجو کرد. ترانه‌ی مرغ آوازخوان شرقی شامل سلسله صوت‌های ساده و معمولاً 4 تا 5 نت (آهنگ صدا) است، در صورتی که ترانه‌ی مرغ آوازخوان غربی، در قالب سلسله‌های طولانی‌تر، از دسته‌ی نت‌های فلوت مانند، به گوش می‌رسد. وجود همین ترانه‌های متفاوت، مرغ‌های آوازخوان را قادر می‌سازد جنس مخالف هم گونه را شناسایی کنند.
توضیح شکل 3. مثالی برای جدا افتادگی رفتاری. مرغ‌های اقیانوسی شرقی (a) و مرغ‌های اقیانوسی غربی (b) به لحاظ ظاهری بسیار شبیه هستند. ناحیه قرمز در نقشه نشان می‌دهد که دو گونه در چه مکان هایی دارای قلمروهای روی هم افتاده هستند. معهذا، جفت‌گیری‌های بین گونه‌ای بین آنها اندک است که به دلیل تفاوت‌های موجود در آوازهای آنهاست.
گاهی اوقات در جداسازی تولید مثلی دو گونه بیش از یک سازوکار مشارکت می‌کند. برای مثال قورباغه‌های جنگلی و پلنگی، که به لحاظ زمانی از یکدیگر دوری می‌کردند، به لحاظ رفتاری نیز از یکدیگر جدا می‌مانند. نرهای این دو گونه هنگام جفت‌گیری برای جلب توجه جنس مخالف، صداهای مخصوصی ایجاد می‌کنند، این نغمه‌سرایی‌ها، جدا افتادگی تولید مثلی این گونه‌ها را تقویت می‌کند. می‌توان گفت: هر چه زمان طولانی‌تری از واگرایی دو گونه از یک نیای مشترک سپری شده باشد، تعداد سازوکارهای جداکننده‌ی تولید مثلی بیشتر می‌شود و احتمال ایجاد دورگه‌ی بین گونه‌ای (32) کمتر خواهد بود.

جدا افتادگی مکانیکی (33)

هنگامی که گونه‌های نسبتاً خویشاوند تصمیم به جفت‌گیری با یکدیگر می‌گیرند، ممکن است موفق نشوند زیرا از نظر ناسازگاری اندام‌های تولید مثلی، با هم متناسب نیستند. موانع مکانیکی، مخصوصاً در جدایی تولید مثلی گیاهان گل‌دار که گرده افشانی‌شان توسط حشره‌ها یا جانوران دیگر صورت می‌پذیرد، نقش زیادی دارد. غالباً ساختار گل، به گرده افشان‌های خاصی سازگار شده است که دانه‌ی گرده را فقط به گونه‌های گیاهی مشخصی انتقال می‌دهند.
جداافتادگی مکانیکی، نه فقط برای جداسازی گونه‌های گیاهی بسیار مؤثر است، بلکه سازوکار بسیار خوبی برای جدا افتادگی تولید مثلی انواع حشره‌ها نیز محسوب می‌شود. در دنیای حشره‌ها، اندام‌های تولید مثلی نر و ماده، حتی نزد گونه‌های بسیار خویشاوند نیز همخوانی ندارد به طوری که هیچ‌گونه اسپرمی انتقال نمی‌یابد و اقدامات جفت‌گیری بی‌نتیجه می‌ماند. در عنکبوتیان، اندام‌های تولید مثلی بسیار پیچیده است به طوری که نزد افراد هم‌گونه نیز همانند قفل و کلید عمل می‌کنند.

جدا افتادگی گامتی (34)

حتی اگر بین دو گونه آمیزشی رخ دهد، ممکن است گامت‌های آنها با هم ترکیب نشوند. تفاوت‌های شیمیایی و مولکولی ضمن آنکه سبب می‌شوند تا تخمک‌ها و اسپرم‌های گونه‌های گوناگون با هم جور نباشند، منجر به «جدا افتادگی گامتی» می‌شوند . لقاح بین گونه‌ای در حیوانات دریایی، به رغم آنکه تخمک‌ها و اسپرم‌هایشان را همزمان در محیط‌های آبی رها می‌کنند، بسیار نادر است.
سطح تخمک حاوی پروتئین‌های ویژه‌ای است که تنها به مولکول‌های مکمل خود واقع بر سطح اسپرم همان‌گونه منتقل می‌شوند. نوع مشابهی از شناسایی مولکولی اغلب بین دانه‌ی گرده و کُلاله‌ی گل رخ می‌دهد. بنابراین، دانه‌ی گرده روی کلاله‌ی گونه‌ی گیاهی دیگر رشد نمی‌کند.

موانع پس تخمی

با وجود موانع پیش تخمی، گاهی لقاح بین گامت‌های دو گونه صورت می‌پذیرد. هنگامی که چنین اتفاقی رخ می‌دهد، موانع پس تخمی که ا0حتمالاً عدم موفقیت در تولید مثل را افزایش می‌دهند، وارد عمل می‌شوند. عموماً یک جنین دورگه‌ی بین گونه‌ای (35) به شکلی ناگهانی سقط می‌شود. رشد جنینی فرایند بسیار پیچیده‌ای است که مستلزم همکاری و هماهنگی بسیار دقیق ژن‌های بسیاری است. روشن است که اگر این ژن‌ها مربوط به دو والد از دو گونه‌ی مختلف باشند، برای رشد طبیعی جنین با یکدیگر هماهنگی لازم را ندارند.
در چنین وضعیتی، به علت عدم توانایی دو رگه‌ها برای ادامه‌ی ماندگاری، جدا افتادگی تولید مثلی رخ می‌دهد. به عنوان مثال، چنانچه تخمک‌های «نوعی قورباغه» (36) به طور مصنوعی با اسپرم‌های قورباغه‌ی پلنگی لقاح یابند، تقریباً تمامی دورگه‌ها در مرحله‌ی جنینی از بین می‌روند. مشابه چنین حالتی، در لقاح مصنوعی بین گونه‌های مختلف «زنبق»، (37) جنین‌ها پیش از رشد کامل می‌میرند. چنانچه یک دورگه‌ی بین گونه‌ای زنده بماند، قادر به تولید مثل نخواهد بود.
دلایل مختلف رویداد چنین پدیده‌ای را می‌توان به موارد زیر نسبت داد:
1- حیوانات دورگه ممکن است از خود نوعی رفتارهای جفت‌یابی بروز دهند که به هیچ یک از رفتارهای جفت یابی والدین مطابقت نداشته باشند. این‌گونه حیوانات اصولاً قادر به جفت‌گیری نیستند.
2- نازایی دورگه (38) غالباً هنگامی رخ می‌دهد که به دلیل اشکالات ایجاد شده طی تقسیم میوز، گامت‌های یک دورگه‌ی بین گونه‌ای غیرطبیعی شوند.
3- تا هنگامی که والدین دو گونه از لحاظ تعداد کروموزوم متفاوت باشند، نازا بودن دورگه‌ها کاملاً طبیعی است. به عنوان مثال، قاطر، زاده‌ی اسب ماده دارای (64=2n) کروموزوم و الاغ نر دارای (2n=62) کروموزوم است (شکل 4). این آمیزش تقریباً همیشه منجر به تولد دورگه‌های نازا می‌شود (2n=36). در چنین وضعیتی، سیناپس کروموزومی (جفت شدن کروموزو‌های همولوگ هنگام میوز) و سپس جدا شدن احتمالی آنها، صورت نخواهد گرفت. گاهی یک دورگه‌ی نازای بین گونه‌ای (F1) رشد می‌کند و نسل دومی (F2) از یک آمیزش متقاطع بین او هیبرید (F1) یا از «آمیزش برگشتی» (39) بین یک هیبرید (F1) و یکی از گونه‌های والدینی ایجاد خواهد شد. ممکن است هیبرید (F2) متحمل «توقف تولید نسل» (40) (ناتوانی دورگه برای تولید مثل موفق بر اثر برخی کاستی‌ها) شود. برای مثال، در نسل (F2) حاصل از آمیزش بین دو گونه‌ی گل آفتابگردان ناتوانی مذکور به میزان 80 درصد گزارش شده است. به عبارتی، 80 درصد از افراد نسل (F2) به دلایل مختلف معیوب بوده و قادر به تولید مثل نبودند. این ناتوانی ممکن است در نسل (F3) و نسل‌های بعدی نیز ظاهر شود.
قاطرها، دورگه‌ها بین گونه‌ای هستند که از جفت‌گیری اسب ماده و الاغ نر ایجاد شده‌اند. گرچه قاطر (وسط) صفات با ارزش هر یک از والدین خود را داراست، عقیم است.

جدا افتادگی تولید مثلی کلیه گونه‌زایی است

اکنون می‌توانیم چگونگی جدی از گونه‌های پیشین را مورد بحث قرار دهیم. تکامل یک گونه‌ی جدید، که تحت عنوان گونه‌زایی شناخته می‌شود، هنگامی رخ می‌دهد که یک جمعیت به دلایل تولید مثلی از دیگر اعضای گونه جدا شود. خزانه‌های ژنی دو جمعیت مجزا با گذشت زمان شروع به واگرایی در ترکیبات ژنتیکی خود می‌کنند. هنگامی که یک جمعیت به اندازه‌ی کافی از گونه‌ی والدینی متفاوت شود، به طوری که تبادلات ژنتیکی دیگر نتواند بین آنها صورت گیرد، گفته می‌شود که گونه‌زایی رخ داده است.
گونه‌زایی معمولاً به دو طریق رخ می‌دهد: 1- گونه‌زایی دگربوم (آلوپاتریک) (41)، که در آن دو جمعیت از نظر جغرافیایی از یکدیگر جدا می‌شوند. 2- گونه‌زایی همبوم (سیمپاتریک) (42)، که در آن دو جمعیت در منطقه‌ی جغرافیایی واحد از هم مجزا می‌شوند (شکل 5).

گونه‌زایی دگربوم (آلوپاتریک)

جدا افتادگی فیزیکی طولانی و فشارهای گزینشی متفاوت منجر به گونه‌زایی دگربوم می‌شوند: هنگامی که یک جمعیت از نظر جغرافیایی از دیگر افراد گونه جدا می‌ماند و سپس تحت تأثیر انتخاب طبیعی و یا رانش ژنتیکی دستخوش تغییر و تحول می‌گردد، گفته می‌شود که گونه‌زایی دگربوم به وقوع پیوسته است. گمان می‌رود که گونه‌زایی دگربوم عمومی‌ترین روش گونه‌زایی باشد و تکامل گونه‌های جانوری جدید تماماً از طریق این نوع گونه‌زایی صورت پذیرفته باشد (شکل 5، a).
a) گونه‌زایی آلوپاتریک
b) گونه‌زایی سیمپاتریک
جدا افتادگی جغرافیایی که برای گونه‌زایی دگربوم مورد نیاز است از راه‌های متعددی صورت می‌گیرد. سطح زمین دایماً در حال تغییر است. تغییر مسیر رودخانه‌ها، حرکت یخچال‌ها، شکل‌گیری رشته کوه‌ها، گسترش دیواره‌ها و سدهایی برآمده از خشکی کف آبگیرها که جمعیت‌های موجودات آبزی پیشین را از هم جدا می‌کنند و تقسیم دریاچه‌های بزرگ به چندین آبگیر کوچک‌تر که از نظر جغرافیایی از هم جدا هستند، از جمله‌ی این تغییرات‌اند. موانع جغرافیایی می‌توانند بر یک گونه تأثیرگذار و بر گونه‌ی دیگر بی‌تأثیر باشند. مثلاً، پرندگان و گیاهانی مانند «لوئی برگ پهن» (43) هنگامی که دریاچه‌ای بر اثر ته‌نشینی به آبگیرهای کوچک‌تری تبدیل می‌شود، از یکدیگر جدا باقی نمی‌مانند. پرندگان قادرند به سادگی از آبگیری به آبگیر دیگر پرواز کنند، همچنانکه گیاهان مذکور گرده و میوه‌ی خود را از طریق جریان هوا منتقل می‌کنند.
از سوی دیگر، چون ماهی‌ها، عموماً توانایی عبور از موانع خشکی بین آبگیرها را ندارند، از لحاظ تولیدمثلی از یکدیگر جدا می‌مانند. در منطقه‌ی «دیت والی» (44) کالیفرنیا و نوادا، چشمه‌های درون خشکی بزرگی به دلیل آب و هوای مربوط آخرین دوره‌ی یخچالی شکل گرفتند. در داخل هر یک از این چشمه‌ها یک یا چند گونه از ماهی‌های کوچک به نام «پاپ فیش» (45) سکونت گزیدند. با گذشت زمان، آب وهوا خشک‌تر شد و چشمه‌های بزرگ‌تر نیز خشک شدند و آبگیرهای مجزایی را از خود بر جای گذاشتند. احتمالاً هر آبگیر حاوی جمعیت کوچکی از ماهی‌های مذکور شد که تحت تأثیر رانش ژنتیکی و انتخاب طبیعی، به تدریج از گونه‌ی اجدادی مشترک، واگرایی حاصل کردند. درحال حاضر، در آن نواحی بیش از 20 گونه از ماهی‌های کوچک نامبرده موجودند که بسیاری از آنها مانندDevil's Hole pupfish (Cyprinodon diabolis) و Owens pupfish (C. radiosus) در یک یا دو دریاچه‌ی مجزای کوچک محدود شدند.
گونه‌زایی دگربوم همچنین هنگامی رخ می‌دهد که یک جمعیت کوچک مهاجرت می‌کند و در منطقه‌ای جدید دور از قلمرو گونه‌ی اجدادی سکنی می‌گزیند. این کُلُنی از لحاظ جغرافیایی از گونه‌ی والدینی جداست. تغییرات کوچک متأثر از تکامل خُرد، در خزانه‌ی ژنی جمعیت تفکیک شده طی چندین نسل گردآوری می‌شوند و غالباً برای ایجاد یک گونه‌ی جدید کفایت می‌کنند.
جدا افتادگی جغرافیای لازم برای گونه‌زایی دگربوم را می‌توان در جزایر دوردست تجربه کرد. این جزایر فرصت‌های بسیار عالی را برای مطالعه‌ی این سازو کار در اختیار ما قرار می‌دهند، مثلاً، جمعیت جانوران جزایر گالاپاگوس و جزایر هاوایی، شاید برای نخستین بار، توسط افراد اندکی از گونه‌ای کوچک بنیانگذاری شده‌اند. صدها گونه‌ی منحصر به فرد و نادر امروزی که در این جزایر موجودند، احتمالاً زاده‌های همان بنیانگذاران اولیه هستند.
پدیده‌ی گونه‌زایی، هنگامی با احتمال بیشتری رخ می‌دهد که جمعیت جدا افتاده کوچک باشد. یادآوری می‌شودکه رانش ژنتیکی شامل اثر بنیانگذار، بر جمعیت‌های کوچک تأثیر بیشتری دارد. رانش ژنتیکی در جمعیت‌های جدا افتاده‌ی کوچک منجر به تغییرات سریع بسامدهای آللی می‌شوئد. سپس واگرایی ناشی از رانش ژنتیکی، پس از آنکه جمعیت در معرض فشارهای انتخابی گوناگون قرار گرفت، شدت می‌یابد.

گونه‌زایی همبوم (سیمپاتریک):

در گونه‌زایی همبوم، گونه‌ی جدید در منطقه‌ی جغرافیایی منطبق با گونه یا گونه‌های والدینی ظهور می‌یابد (شکل 5، b) چگونه امکان دارد موانع تولید مثلی بدون نیاز به جدا افتادگی جغرافیایی منجر به گونه‌زایی شوند؟ برای پاسخ به چنین سؤالی بهتر است به مرور و بررسی مثال‌هایی در دنیای گیاهان و جانوران بپردازیم.

گونه‌زایی پلی پلوییدی در گیاهان

برخی از گونه‌های گیاهی ضمن تقسیم سلولی به دنبال رخدادهای اتفاقی، که به دستجات کروموزومی اضافی منجر می‌شوند (نوعی جهش، که پلی پلوییدی (46) نامیده می‌شود)، ظهور می‌یابند. اتوپلی پلوئیدی (47)، که از کلمه‌ی یونانی autos به معنی خودش گرفته شده است، مربوط به رخدادی است که بر اثر آن فردی با بیش از دو مجموعه کروموزومی، از والدی متعلق به گونه‌ای واحد ظهور می‌یابد. بدلیل اشتباهی که در میوز و زمان گامت‌زایی صورت می‌پذیرد، ممکن است برای مثال عدد کروموزومی از حالت دیپلویید 2n، به حالت تتراپلویید 4n تبدیل شود به عبارتی دو برابر شود (شکل 6). نوع تتراپلویید می‌تواند از طریق خودگرده افشانی، یا با فرد تتراپلویید دیگری تولی مثل کند. جهش یافته‌ها قادر نخواهند شد با گیاهان دیپلویید جمعیت اجدادی تولید مثل کنند. زاده‌های‌ تری پلویید 3n نابارور خواهند بود زیرا کروموزوم‌های جفت نشده منجر به میوز غیرعادی می‌شوند. پس فقط در یک نسل واحد، موانع پس تخمی یک جدا افتادگی تولید مثلی ایجاد می‌کنند و جریان ژنی بین جمعیت کوچکی از افراد تتراپلویید (شاید در آغاز فقط شامل یک گیاه واحد باشد) و جمعیت ابتدایی دیپلوییدها که آنها را احاطه کرده است. قطع می‌شود. گونه‌زایی از طریق اتوپلی پلوییدی برای نخستین بار در ابتدای سده‌ی بیستم توسط ژنتیک‌دانی به نام هوگو دو وریس (48)، هنگامی که سعی بر ایجاد یک گونه از جنس علف خر (49) را داشت، کشف شد.
نوع دیگری را پلی پلوییدی، که با گستردگی بیشتری در مقابله با اتوپلی پلوییدی رخ می‌دهد، به دلیل اینکه دو گونه‌ی متفاوت ایجاد دورگه‌های پلی پلویید را می‌کنند، آلوپلی پلوئیدی (50) (از واژه allo به معنی دیگر یا مختلف گرفته شده است) نام گرفته است. دو رگه‌های بین گونه‌ای، اصولاً نابارورند زیرا عدد کروموزومی هاپلویید یک گونه در جریان میوز، قادر به جفت شدن با عدد کروموزومی هاپلویید گونه‌ی ‌دیگر برای تشکیل تترادها نیست.
با اینکه این دورگه نازاست، می‌تواند از والدینش مقاوم‌تر باشد و از طریق تولید مثل غیر جنسی زیاد شود (بسیاری از گیاهان از این توانایی برخوردارند). یک فرد دورگه می‌تواند به واسطه‌ی سازوکارهای گوناگون به یک پلی پلویید زایا تبدیل شود. در شکل 7، وقوع چنین سازوکارهایی نمایش داده شده است. دورگه‌های پلی پلویید با یکدیگر زایا بوده ولی قادر به تولید مثل با گونه‌های والدینی نیستند و پس از پدیدار شدن، به سرعت تکثیر می‌شوند. تعداد زیادی از محققان وقوع چنین رخدادهایی را گزارش کرده‌اند.
* توضیح شکل 7. گونه‌زایی آلوپلی پلوییدی در گیاهان. یک دورگه بین گونه‌ای معمولاً عقیم است زیرا جملات کروموزومی والدین همولوگ نیستند و بدین دلیل هنگام میوز به صورت تتراد جفت نمی‌شوند. با این حال، دورگه‌ها می‌توانند این قابلیت را داشته باشند که به صورت غیرجنسی تکثیر کنند. در این شکل سازوکاری نمایش داده شده است که توسط آن دورگه‌های عقیم در قالب گونه‌ی پلی پلوییدی جدید پدیدار می‌گردند. عدد کروموزومی گونه‌ی جدید برابر با مجموع اعداد کروموزمی هر دو والد است.
بسیاری از گیاهان کشت شده با هدف تغذیه، پلی‌پلوییدند. جو، کتان، سیب‌زمینی، توتون، چغندرقند، نیشکر، و گندم پلی پلوییدهایی هستند که در صنعت کشاورزی از اهمیت بسیاری برخوردارند. گندمی که برای پختن نان استفاده می‌شود، یک نوع هگزاپلویید است که حدود 8000 سال پیش بر اثر یک دورگه‌گیری تصادفی سریع بین یک گونه‌ی گندم وحشی تتراپلویید و یک علف هرز دیپلویید ایجاد شده است. برای آنکه پلی‌پلوییدهای جدید با ویژگی‌های اختصاصی ایجاد شوند، امروزه ژنتیک‌دانان گیاهی با افزودن مواد شیمیایی به گیاهان، اشتباهاتی را هنگام تقسیم میوز و میتوز پدید می‌آورند و از این راه دورگه‌های مصنوعی ایجاد می‌کنند. برای مثال، واریته‌ی گندمی را تولید می‌کنند که ضمن تولید گندم فراوان، مقاومت فراوانی در برابر بسیاری از بیماری‌ها دارد. در علم ژنتیک به برتری دورگه نسبت به والدینش هتروزیس (51) گفته می‌شود.

گونه‌زایی همبوم در جانوران

وقوع گونه‌زایی از طریق پلی‌پلوییدی در جانوران نادرند از گیاهان است و سازوکارهایی که منجر به گونه‌زایی همبوم در آنها می‌شوند نیز از گیاهان متفاوت هستند. برای مثال جانوران در درون گستره‌ی جغرافیایی یک جمعیت والدینی یا اجدادی، هنگامی که عوامل ژنتیکی به آنها اجازه دهند تا از گوشه‌هایی از منابع طبیعی در دسترس بهره بگیرند (منابعی که توسط گونه‌های والدینی بهره‌برداری نمی‌شود)، می‌توانند تفکیک شوند. برای مثال، زنبورهای کوچکی را در نظر بگیرید که درختان انجیر را گرده افشانی می‌کنند. هر گونه‌ی خاص از انجیر، توسط یک گونه‌ی خاص از زنبور گرده افشانی می‌شود. یک تغییر ژنتیکی که زنبورها را وادار کند گونه‌ی انجیر دیگر را بر گزینند، فنوتیپ‌های جدید را از جمعیت والدینی جدا می‌کند. در نتیجه صحنه برای یک سیر تکاملی جدید فراهم می‌شود.
یکی دیگر از کانون‌های این نوع گونه‌زایی، دریاچه‌ی ویکتوریا در آفریقاست. این دریاچه عمری کمتر از یک میلیون سال دارد و موطن حدود 200 گونه ماهی خویشاوند از خانواده سیکلیدها (53) ست (شکل 8). تقسیم جمعیت به گروه‌هایی که تخصص پیدا کردند از منابع غذایی گوناگون یا دیگر منابع دریاچه استفاده کنند، از جمله فرایندهایی بود که احتمالاً منجر به تشعشع سازشی این ماهی‌ها شد. لااقل در برخی موارد می‌توان از جفت‌گیری غیر تصادفی به صورت یک فاکتور تعیین کننده نام برد که منجر به گونه‌زایی همبوم در سیکلیدها شده است و طی آن ماده‌ها، نرهایی را با ظاهری معین انتخاب کرده‌اند. در اینجا، دو گونه‌ی همبوم با خویشاوندی نزدیک از این ماهی‌ها که در مرحله‌ی اول به لحاظ رنگ‌بندی با یکدیگر فرق دارند را در نظر بگیرید. Pundamilia pundamilia دارای پشتی آبی و Pundamilia nyererei دارای پشتی قرمز رنگ است. فرضیه‌ی منطقی که در اینجا مطرح می‌شود این است که ترجیح به یک جفت تولید مثلی هم رنگ، در حکم یک مانع رفتاری از نوع پیش تخمی عمل می‌کند که از لقاح بین دو گونه جلوگیری می‌کند. در سال 1998 رفتاشناسان هلندی از دانشگاه لیدین (53)، با آزمودن فرضیه‌ی فوق نتایجی را در این راستا منتشر کردند (شکل 9). آنها هنگامی که به یک آکواریوم که هر دو گونه را در خود جای می‌داد، نور طبیعی تاباندند، انواع ماده هر دو گونه فقط با انواع نر همان‌گونه به جفت‌گیری پرداختند، در حالیکه هنگام تاباندن یک نور مصنوعی نارنجی رنگ به آکواریوم که باعث می‌شد هر دو گونه همرنگ به نظر برسند، ماده‌های هر دو گونه بدون هیچ ترجیحی اقدام به جفت‌گیری با نرهای گونه دیگر نمودند. دورگه‌های حاصل از چنین جفت‌گیری هایی از قدرت ادامه حیات و حتی زادآوری موفق برخوردار بودند. می‌توانیم اینچنین نتیجه بگیریم که برگزیدن جفت، تحت تأثیر رنگ آمیزی‌های مختلف می‌تواند از موانع تولید مثلی مهم تلقی شود که قادر است خزانه ژنی گونه‌ها را از یکدیگر جدا نگه دارد. نتیجه دیگری که می‌توان گرفت این است که گونه‌زایی در طی زمان‌های کوتاهی نسبت به هم رخ داده است، زیرا تنها در صورت وجود واگرایی ژنتیکی بسیار اندک، امکان حفظ قابلیت تولید مثلی وجود دارد ممکن است جمعیت اجدادی به لحاظ رنگ‌بندی چند شکل بوده، و واگرایی این گونه آغاز شده است که گروه‌هایی از ماده‌ها، نرهایی را با رنگ‌های خاصی برگزیده‌اند. تمایز در رنگ‌آمیزی از طریق انتخاب جنسی شده گرفته، زیرا ماده‌ها ترجیحاً با نرهایی جفت‌گیری می‌کردند که حاوی ژن‌های مسئول بروز رنگ‌هایی بودند که زمینه کمتر اشتباه گرفته شدن‌شان را فراهم می‌کردند.
* توضیح شکل 8. ماهی‌های رنگارنگ سیکلید آفریقایی. برگزیدن جفت‌ها در درون جمعیت‌ها ممکن است بر اساس رنگ آنها باشد.
در شکل a) دو گونه ماهی سیکلید جنس Pundamilia در نور طبیعی، با رنگامیزی متفاوتی نسبت به هم به نظر می‌رسند. ماده‌های هر دو گونه با نرهای هم گونه‌ی خود جفت‌گیری می‌کنند.
در شکل b) نور تک رنگ مصنوعی تابیده شده به دو گونه سبب شده تا آنها ظاهری شبیه هم داشته باشند، نتوانند یکدیگر را تشخیص دهند. و بی‌اختیار جفت‌گیری کنند. در چنین حالتی ممکن است دورگه‌های عقیم ظهور یابند.

تغییرات تکاملی سریع و آهسته

درباره‌ی تعیین سرعت تشکیل گونه‌های جدید، این پرسش مطرح می‌شود که آیا نتایج حاصل از مطالعات فسیل شناختی می‌توانند اطلاعات سودمند و ارزشمندی را در اختیار ما قرار دهند؟
زیست‌شناسان، با بررسی‌های طولانی، مشاهده کرده‌اند که ذخایر فسیلی حاوی نمونه‌های حد واسط و گذرای بسیاری نیستند. با آنکه شکل‌های آغازین (گونه‌ی اجدادی) و شکل‌های نهایی (گونه‌ی جدید) در دسترس هستند، ولی نمونه‌های حد واسط که می‌بایست نشانگر تکامل گونه‌ای به گونه‌ی دیگر باشند غالباً از بین رفته و نابود شده‌اند. بروز چنین مشکلاتی رسماً به عنوان نارسایی‌های ذخایر فسیلی مطرح شده اند.
زیست‌شناسان سعی بر کامل کردن قطعات گم شده دارند و به نویسنده‌ای می‌مانند که پس از آماده کردن آغاز و پایان یک داستان برای تکمیل بخش میانی آن تلاش می‌کند. بر این اساس، دو مدل تکاملی یعنی مدل تعادل گسسته (54) و تدریج‌گرایی (55) برای آنچه در ذخایر فسیلی مشاهده شده از سوی دانشمندان مطرح شده است. پرسشی که از سوی دیرین‌شناسان طرفدار مدل تعادل گسسته مطرح می‌شود این است که دلیل کامل نبودن منابع فسیلی در آغاز ظهور گونه‌ها چیست؟
«اس.جی.گلد» (56) و «ان. الدرگ» (57) در سال 1972 در نخستین اظهار نظر خود تعادل گسسته را به این صورت مطرح می‌کنند: منابع فسیلی بازتاب دقیقی از تکامل تاریخی گونه‌ها هستند که با دوره‌های طولانی از ثبات (بدون تغییرات تکاملی) همراه‌اند و از طریق دوره‌های کوتاه گونه‌زایی سریع قطع می‌شوند. بر طبق این مدل تکاملی، گونه‌زایی معمولاً حاصل نوعی فوران است. پس از دوره‌های نسبتاً کوتاهی از تکامل فعال (برای مثال، یک صد هزار سال)، دوره‌های طولانی از ثبات (برای مثال، دو میلیون سال) رخ می‌دهند. بر طبق مدل تعادل گسسته، گونه‌زایی می‌تواند در یک دوره‌ی زماننی کوتاه اتفاق افتد. این دوره‌ی زمانی ممکن است هزاران سال طول بکشد، ولی هنگامی که به این مدت را با چندین میلیون سال موجودیت یک گونه مقایسه می‌کنیم، به نظر بسیار کوتاه می‌نماید (شکل 10، b). زیست‌شناسانی که از مدل تکاملی تعادل گسسته طرفداری می‌کنند بر این باورند که رخداد گونه‌زایی همبوم و حتی دگربوم می‌توانسته است در چنین دوره‌های زمانی کوتاه به وقوع پیوسته باشد. تعادل گسسته بر ظهور سریع و ناگهانی یک گونه‌ی جدید در ذخایر فسیلی تأکید می‌ورزد، بدون آنکه مدرک یا حتی مدارک اندکی از گونه‌های حد واسط در اختیار باشند. طرفداران این اندیشه دلیل کمیاب بودن نمونه‌های حد واسط موجود در ذخایر فسیلی را بر این اساس می‌دانند که شاید اصولاً در طی روند گونه‌زایی موجودات حد واسط اندکی ظاهر شده‌اند. بر خلاف چنین نظری، مدل تدریج‌گرایی از نظریه‌ی تکاملی سنتی پشتیبانی می‌کند که در آن تکامل حاصل گذر از دوره‌های پیوسته و طولانی زمان است. تدریج گرایی را به ندرت می‌توان از روی ذخایر فیسلی مشاهده کرد، زیرا این ذخایر کامل نیستند. ارگانیسم‌های بسیاری پس از مرگ تجزیه می‌شوند و از موجودیت خود هیچ گونه آثاری بر جای نمی‌گذارند. یک ذخیره‌ی فسیلی کامل متشکل از نمونه‌های حد واسط کشف شده می‌تواند گواهی بر موارد طولانی تدریج‌گرایی باشد. مدل تدریج‌گرایی بیانگر آن است که جمعیت‌ها از درون جمعیت‌های دیگر به وسیله‌ی گردآوری تدریجی ویژگی‌های سازشی، به آهستگی واگرایی حاصل کرده‌اند. چنین ویژگی‌هایی بر اثر رویارویی با فشارهای گوناگون انتخابی در زیست محیط‌های متفاوت ایجاد شده‌اند (شکل 10، a).
مدارک فسیلی متعدد مربوط به دوره‌های طولانی مدت که بیانگر هیچ‌گونه تغییری در طول عمر گونه‌ها نیستند، بر علیه مدل تکاملی تدریج‌‌گرایی مورد استفاده واقع شده‌اند. تدریج‌گرایان به پشتیبانی از نظریه‌ی خود، هر دوره از ثبات را که در ذخایر فسیلی گزارش شده به دلیل وقوع انتخاب طبیعی استوار کننده می‌دانند و بر این باورند که ثبات مشاهده شده در ذخایر فسیلی تنها دارای ظاهر فریبنده‌ای است و فسیل‌ها منعکس کننده‌ی تمامی ابعاد تکاملی نیستند. در همین راستا، آنها تأکید می‌کنند که فسیل‌ها منعکس کننده‌ی تغییرات ایجاد شده در ساختار بیرونی و ساختارهای اسکلتی موجودات‌اند، ولی تغییرات ژنتیکی تأثیرگذار بر فیزیولوژی اندام‌های درونی و ویژگی‌های رفتاری را، که آنها نیز بازتابی از تحولات تکاملی هستند، تأیید نمی‌کنند. تدریج‌گرایان تکامل سریع را فقط در ارتباط با وقوع انتخاب طبیعی جهت‌دار می‌پذیرند.
a) مدل تدریج‌گرایی. گونه‌ها طی گذشت زمان دستخوش تغییری آهسته و یکنواخت می‌شوند.
b) مدل تعادل گسسته. دوره‌های طولانی از ثبات توسط دوره‌های کوتاهی از گونه‌زایی سریع گسسته می‌شوند.
زیست‌شناسانی که انتخاب طبیعی را به عنوان نخستین سازوکار تکاملی می‌پذیرند، ممکن است با تقسیم‌بندی یا مرحله‌بندی طول عمر تکاملی یک گونه مخالفت کنند. بسیاری از کارشناسان علم تکامل برای توضیح شواهد مربوط به ذخایر فسیلی هر دو مدل تکاملی را می‌پذیرند و بر این باورند که آهنگ تکامل در موارد ویژه‌ای تند و ناگهانی و در موارد دیگر آهسته و تدریجی است. آنها گمان می‌کنند که هیچ یک از مدل‌های تکاملی تعادل گسسته و تدریج‌گرایی، به تنهایی مشخص کننده‌ی تغییرات پیچیده‌ی آمیخته‌ی با تکامل نیست.
دیگر دانش‌پژوهان تکاملی بر این باورند که بین تعادل گسسته و تدریج گرایی فاصله‌ای واقعی وجود ندارد و وقوع تغییرات ژنتیکی را تدریجی و با آهنگی ثابت در نظر می‌گیرند. این تکامل باوران، با آنکه در رابطه با فرایند گونه‌زایی اکثر جهش‌ها را بی‌تأثیر می‌دانند، نقش جهش‌های تأثیرگذار در ظهور گونه‌های جدید را قابل توجه و بسیار با اهمیت توصیف می‌کنند.

پی‌نوشت‌ها:

1. Galapagos
2. Speciation
3. Anagenesis
4. Cladogenesis
5. Phyletic
6. Wilson
7. Subspecies
8. species concepts
9. morphological species concept
10. biological species
11. Ernst Mayr
12. George Gaylord Simpson
13. evolutionary species concept
14. lineage
15. Multiple species
16. ecological species concept
17. Leigh Van Valen
18. Ecological niche
19. Reproductive isolation
20. Prezygotic
21. Postzygotic
22. Interspecific
23. habitat isolation
24. temporal isolation
25. Drosophila pseudoobscura
26. D.persimilis
27. Rana silvatica
28. Rana pipiens
29. behavioral isolation
30. Sturnella magna
31. Sturnella neglecta
32. interspesific hybrid
33. mechanical isolation
34. gametic isolation
35. interspecific
36. bull frog
37. irises
38. hybrid strility
39. back cross
40. hybrid breakdown
41. allopatric: از ترکیب کلمات یونانی allo به معنی «مختلف» و patric به معنی «وطن» تشکیل شده است.
42. sympatric: به معنی هم وطن، از ترکیب کلمات یونانی sym به معنی «هم» و patric به معنی «وطن» حاصل شده است.
43. cattails
44. Death Valley
45. pup fish
46. polyploidy
47. autopolyploidy
48. Hogo de Vries
49. evening prim rose
50. allopolyploidy
51. Heterosis
52. Cichlid
53. Leiden
54. punctuated equilibrium
55. gradualism
56. S.G. Gould
57. N. Eldrege

منبع مقاله :
علی بیک؛ هنگامه، (1393)، گذری بر سیر تکاملی موجودات زنده، تهران: انتشارات فیروزه، چاپ اول.